¿Cuál es el proceso de maduración del fruto?
Importancia biológica
Como órgano reproductor, el fruto incluye semillas y tejido de pulpa. Una vez que la fruta madura, adquiere una apariencia hermosa y brillante, exuda un aroma fragante y la pulpa dulce y deliciosa atrae insectos, pájaros y animales para transferirlos como alimento y deja semillas, lo que las propaga y las plantas pueden propagarse. y reproducir. En el proceso de selección natural, varias frutas con colores brillantes, aroma fuerte y sabor delicioso son más atractivas y pueden conservarse, al mismo tiempo, las frutas también brindan buenas condiciones nutricionales para la germinación de las semillas; El fruto inmaduro, al no ser comestible, protege eficazmente a las semillas del crecimiento y la maduración.
Características y características
La composición y origen de los distintos tejidos del fruto varían mucho, pero todos presentan la misma característica cuando están maduros, es decir, cambios de color, fragancia y calidad, que son fácilmente detectados por los sentidos humanos de la comida. Estos cambios son una serie de reacciones fisiológicas y bioquímicas diferentes pero más o menos simultáneas.
Color
Las células epidérmicas de los frutos inmaduros contienen cloroplastos y son de color verde. Cuando madura, la clorofila se degrada y el color verde desaparece. En los cítricos, los cloroplastos se transforman gradualmente en cromoplastos y la clorofila desaparece. Entre ellos, los carotenoides son de color rojo y amarillo y se acumulan en los cloroplastos antes de la madurez, o se resintetizan y aumentan durante la madurez. Una vez que la clorofila se degrada, adquirirá el color del caroteno y permanecerá estable durante el proceso de envejecimiento. En diferentes tipos de frutas, los colores finales también son diferentes debido a los diferentes contenidos de diversos compuestos coloreados en los cromatóforos. Las células del tejido de la pulpa de la piña también contienen carotenoides, por lo que son amarillas el color de las manzanas y otras frutas cuando están maduras depende de la composición de diversas antocianinas contenidas en las células epidérmicas. Durante el desarrollo del fruto, las condiciones de luz (intensidad de la luz, longitud de onda) y la temperatura afectan la formación de pigmentos. A medida que madura, se desarrolla una capa cerosa en la superficie que cambia el brillo y la textura de la superficie de la fruta.
Fragancia
El olor y aroma únicos que producen varias frutas cuando están maduras depende del tipo y la cantidad de compuestos orgánicos volátiles que contienen. Los ejemplos incluyen ésteres, alcoholes, ácidos, cetonas y aldehídos. Muchos de ellos están presentes en la mayoría de las frutas, como el etanol. Su contenido es muy bajo, normalmente sólo unas pocas partes por millón en peso del fruto. La mayoría de las frutas contienen más de 100 compuestos volátiles con pesos moleculares pequeños, pero los diferentes tipos y variedades contienen diferentes composiciones y cantidades de compuestos aromáticos, y las diferentes etapas de maduración también tienen diferentes olores debido a los diferentes compuestos. Cuando una fruta madura puede producir compuestos que determinan su olor característico. Por ejemplo, las manzanas son éster de etil-2-metilbutilo: plátano, éster de isoamietilo, eugenol, uvas, antranilato de metilo, linalool y geraniol: limón, citral, limoneno: pera, éster metílico del ácido trans Fórmula-2-cis-4-sebadienoico; ; cítricos, ortoclorobenzoato de N-metilo y timol, terpenos. Estos compuestos, incluso en pequeñas cantidades, pueden ser detectados por el órgano olfativo. Por ejemplo, la concentración umbral olfativa del componente aromático de las manzanas maduras (éster etil-2-metilbutílico) en el aire es de sólo 0,0001 ppm.
Sabores especiales
Incluyendo dulce, ácido, astringente y amargo. El dulzor proviene principalmente del azúcar de la fruta. Una vez que comienza la maduración, el almidón se convierte rápidamente en sacarosa, glucosa, fructosa, etc. , para endulzar la fruta. Frutas climatéricas, como manzanas, peras, plátanos, etc. , este cambio es muy obvio. Frutas no climatéricas, como uvas, cítricos, etc. , no acumulan almidón durante el crecimiento, sólo azúcar soluble, por lo que poco a poco van aumentando el dulzor. Los azúcares contenidos en las frutas maduras incluyen glucosa, sacarosa, fructosa, sorbitol, inositol, etc.
El contenido y la proporción de diferentes tipos de frutas varían mucho, como melocotones, ciruelas, albaricoques y cerezas, seguidos de fructosa, sacarosa y sorbitol: higos, manzanas, peras y nísperos están dominados por la fructosa, seguidos por la glucosa, el sorbitol. y sacarosa: las uvas, los plátanos, los lichis, los longans y los kiwis se componen principalmente de glucosa, mientras que las piñas y las frutas se componen principalmente de sacarosa. Debido a que el azúcar es el principal sustrato para la respiración (ver respiración de la fruta), se consume y reduce gradualmente al convertirse en energía u otros compuestos. El sabor amargo de las frutas proviene de los ácidos orgánicos, que también pueden servir como sustratos para la respiración celular y productos intermedios del metabolismo. Una gran cantidad de ácidos orgánicos de las frutas están presentes en las vacuolas de las células de la pulpa. Los cítricos, la piña y las peras son ricos en ácido cítrico; las manzanas, los plátanos, las cerezas y las ciruelas contienen principalmente ácido málico; las uvas contienen principalmente ácido tartárico. Durante el proceso de maduración, el contenido de ácidos orgánicos disminuye y la acidez se debilita gradualmente. El ácido orgánico de los plátanos y las piñas aumenta con la madurez y alcanza el nivel más alto cuando están completamente maduros, pero la cantidad absoluta no es alta, por lo que las frutas no se vuelven ácidas. El sabor agridulce de la fruta no sólo depende del contenido absoluto de azúcar y ácido orgánico, sino, más importante aún, de la proporción azúcar-ácido. Por ejemplo, cuando las naranjas y las uvas maduran, el contenido de azúcar no aumenta mucho, pero debido a la reducción del ácido, la relación azúcar-ácido aumenta, lo que realza el dulzor y mejora el sabor. Por tanto, la relación azúcar-ácido es un indicador importante que refleja la calidad de este tipo de fruta. Muchas frutas inmaduras, como los plátanos y los caquis, contienen muchos compuestos fenólicos y taninos que las hacen amargas. Durante el proceso de maduración, los taninos solubles en agua se polimerizan para formar polímeros insolubles y la astringencia se debilita gradualmente o incluso desaparece.
Suculentas
Al igual que otras células vegetales, las células pulpares inmaduras tienen una pared celular dura compuesta de celulosa y hemicelulosa. Las células son mesotelio y las moléculas de ácido poligalacturónico están compuestas principalmente de pectina polimerizada por moléculas de ácido galacturónico. Luego se combinan con calcio para formar moléculas de polímero más grandes, lo que hace que las células estén estrechamente conectadas. Cuando está maduro, debido a la hidrólisis de compuestos macromoleculares que forman las paredes celulares y el mesotelio en pequeñas moléculas solubles, las conexiones entre las células comienzan a aflojarse y las paredes celulares se vuelven frágiles gradualmente, lo que hace que la fruta se ablande, vuelva al algodón del sofá y la dureza disminuya. , y finalmente el tejido colapsa y colapsa. Cuando los plátanos maduran, una gran cantidad de almidón en las células se hidroliza en azúcar soluble, que es la razón principal de la disminución de la dureza. Algunas frutas, como algunas peras, contienen células de piedra en las células de su pulpa, y su tamaño, número y grado de acumulación tienen un gran impacto en la calidad de la pulpa de la pera. Además, el tamaño de las células y el espesor de las paredes celulares también provocan grandes diferencias en la textura de la pulpa.
Reacciones fisiológicas y bioquímicas
El proceso de maduración incluye muchas síntesis activas, formando nuevas proteínas (enzimas) y otros compuestos nuevos. La fase de envejecimiento pasa al catabolismo irreversible. Incluye principalmente:
Respiración
Los cambios en la frecuencia respiratoria juegan un papel decisivo en el proceso de maduración y envejecimiento del fruto, y se pueden dividir en dos tipos: tipo saltador y sin salto. tipo (ver respiración de la fruta). Durante la maduración, el etileno produce autocatalíticamente una gran cantidad de etileno, que inicia y promueve el proceso de maduración de los frutos mutantes.
Destrucción del cloroplasto
Durante la madurez, el valor del pH en el citoplasma cambia. Bajo la acción de la oxidación y la clorofilasa, la clorofila del cloroplasto se descompone y se oxida en clorofila y pigmento púrpura. perdiendo así el color verde. Al mismo tiempo, la estructura laminar del cloroplasto se destruye, el grana se disuelve, la osmiofilicidad aumenta, el caroteno se acumula y el cloroplasto se convierte gradualmente en un cromoplasto. En algunas frutas se potencia la síntesis de antocianinas.
Las actividades de la α-amilasa, β-amilasa y fosforilasa catalizadas por la hidrólisis del almidón aumentan. La actividad de la invertasa, que degrada la sacarosa, también aumenta durante la maduración.
Descomposición de las paredes celulares y mesotelio
Los polisacáridos de las paredes celulares y de las células mesotelios están compuestos por celulosa, hemicelulosa, lignina, pectina, etc. Ser hidrolizado, desintegrando así la estructura del tejido y reduciendo la dureza del fruto. El aumento de la actividad de la celulasa durante la maduración del aguacate es una razón importante para el ablandamiento de la fruta. En frutas como las manzanas, debido a la acción de la pectinasa (poligalacturonasa) y la pectina metilesterasa, la protopectina se hidroliza en pectina soluble, que luego se degrada en ácido péctico, haciendo que la fruta sea esponjosa. La poligalacturonasa se sintetiza de novo al inicio de la maduración y aumenta con la maduración.
Metabolismo mejorado de los ácidos orgánicos
Los cambios en la actividad enzimática relacionados con el ciclo del ácido tricarboxílico durante el período de madurez cambian la composición y la cantidad de ácidos orgánicos en las células. Los ácidos orgánicos provienen principalmente de la conversión del azúcar. El piruvato formado por glucólisis ingresa al ciclo de los ácidos tricarboxílicos para formar diversos ácidos orgánicos. Pueden servir como sustratos para reducir el consumo en la respiración, o convertirse en otras sustancias como azúcares.
Cambios en la estructura del tejido y de las células
A medida que cambia la permeabilidad de las membranas celulares maduras, aumenta la fuga de iones, lo que afecta la "compartimentación" intracelular y cambia las enzimas y sustratos. La ubicación espacial permite muchas reacciones bioquímicas. para proceder. En este momento, la ultraestructura y los orgánulos dentro de la célula también cambiaron.
Cambios en ácidos nucleicos y proteínas
Las proteínas solubles aumentan durante la madurez, y se sintetizan un gran número de nuevas enzimas, como la celulasa, la poligalacturonasa, etc. La formación de nuevas enzimas se debe a la formación de ácido ribonucleico mensajero (ARNm), la formación y aumento de ácido ribonucleico (ARN) también se observa durante la maduración.
Mejora de la actividad enzimática
La formación y descomposición de compuestos ácidos como las antocianinas (flavonoides) y los taninos están estrechamente relacionados con el aumento de la actividad enzimática relacionada con el metabolismo de las sustancias fenólicas; cuando frutos Durante el envejecimiento, ambientes hostiles, infecciones externas y lesiones, la actividad de la fenilalanina amoníaco liasa aumenta, lo que a menudo conduce a la acumulación de ácido clorogénico en los tejidos y al oscurecimiento de los mismos. Además, aumenta la actividad de diversas oxidasas como la peroxidasa, catalasa y polifenol oxidasa, lo que potencia la oxidación en los tejidos y acelera la maduración y el envejecimiento.
En diferentes condiciones, los diferentes tipos de fruta pueden variar independientemente uno del otro, pero no con una intensidad constante.
Cambios y efectos de las hormonas endógenas
Los efectos de la maduración y el envejecimiento están regulados por diversas hormonas del organismo y son el resultado integral de los efectos combinados de estas hormonas.
Etileno
El etileno es la principal hormona que favorece la maduración y el envejecimiento de frutos y otros tejidos. China ha utilizado durante mucho tiempo incienso y humo para madurar plátanos y otras frutas, lo que se logra gracias a las trazas de etileno en el humo cuando se quema. En 1924, F.E. Denny descubrió que el etileno promueve la eliminación del verde lima, y en 1934, R.Gane demostró que las manzanas mismas pueden producir etileno. En 1935, W. Crocker et al propusieron el concepto de etileno como "hormona de la maduración". No fue hasta la década de 1960 que la tecnología de cromatografía de gases se utilizó ampliamente en el estudio del etileno. La sensibilidad de la medición del etileno alcanzó una parte por mil millones (ppb), lo que permitió medir su producción, cambios y funciones en los tejidos. seguimiento. A finales de la década de 1960, se consideraba una hormona endógena de las plantas, al igual que las auxinas. Las razones por las que el etileno es una hormona endógena que promueve la maduración y la senescencia son: primero, es producto del propio fruto, y su aumento en la producción es consistente con el curso temporal de los cambios relacionados con el climatérico respiratorio y la senescencia de la maduración; segundo, exógeno; El aumento de etileno puede inducir o acelerar la maduración y envejecimiento de frutos y otros órganos y tejidos, como desverdizado, estimulando la respiración, aumentando la permeabilidad de las membranas celulares, etc. En tercer lugar, al eliminar el etileno de las frutas, como el tratamiento de descompresión, medidas de ventilación o inhibir la producción de etileno, como reducir la temperatura y la concentración de oxígeno, usar inhibidores de la biosíntesis de etileno para reducir e inhibir la producción de etileno endógeno, usar sustancias antagonistas como Cuando El dióxido de carbono y los iones de plata eliminan los efectos fisiológicos del etileno, inhiben y retrasan la maduración y el envejecimiento. Sin embargo, algunas personas tienen una visión negativa y creen que el etileno es una hormona de maduración de la fruta. La razón principal es que la maduración de la fruta se lleva a cabo bajo la acción de múltiples hormonas, en lugar de ser el resultado de una sola hormona. Existen interacciones y efectos complejos entre varias hormonas. Especialmente algunas frutas, como uvas, higos, naranjas, etc. , puede que no sea el etileno sino el ácido abscísico el que desempeña el papel principal. Además, el etileno no puede superar los trastornos genéticos de la maduración en algunas frutas.
Cuando los frutos climatéricos maduran, el etileno aumenta bruscamente. Por ejemplo, antes de las manzanas climatéricas, la concentración de etileno en la fruta era inferior a 0,1 ppm, alcanzando cientos o incluso miles de ppm en el pico, un aumento de 3-4 órdenes de magnitud, y había grandes diferencias entre diferentes especies y variedades ( ver tabla).
En 1979, D.O. Adams y Yang Xiangfa de Estados Unidos determinaron que la ruta de biosíntesis de etileno en frutas es metionina → S-adenosilmetionina (SAM) → ácido 1-aminociclopropanocarboxílico (ACC) → etileno. Los frutos mutantes son inducidos a madurar bajo la acción del etileno. Cuando madura, el etileno estimula la síntesis de ácido 1-aminociclopropanocarboxílico, promueve la producción de etileno, forma autocatálisis de etileno y produce continuamente grandes cantidades (ver figura). El curso temporal del aumento de etileno en los frutos mutantes estuvo casi sincronizado con el aumento de la tasa de respiración y otros efectos de la maduración. Los frutos no climatéricos carecen de capacidad autocatalítica de etileno. En el caso de los frutos que se han escapado, el etileno exógeno ya no estimula un aumento de la respiración. Para frutas no climatéricas, el etileno exógeno también puede promover un aumento de la respiración y es proporcional a la concentración de etileno utilizada. Una vez eliminado el etileno, se restablece la respiración, no se pueden inducir los climatéricos respiratorios y el etileno continúa aumentando.
Bajo la acción del etileno se promueven otras reacciones relacionadas con la maduración y el envejecimiento, como la descomposición de la clorofila, el desverdizado y el aumento de color, se hidroliza el almidón y el fruto se vuelve blando;
El inicio de la maduración del fruto determina no sólo la concentración de etileno y el tiempo de tratamiento, sino también la sensibilidad del tejido al etileno. La sensibilidad de la fruta al etileno aumenta con el desarrollo y el crecimiento, por lo que las frutas en crecimiento pueden responder a concentraciones muy bajas de etileno y comenzar a madurar, pero para las frutas jóvenes, las concentraciones de etileno requeridas para la maduración son mayores y tardan más. Por tanto, un aumento de la concentración de etileno en el fruto antes de la respiración no es necesariamente un requisito previo para el inicio de la maduración. Sólo cuando la sensibilidad de los tejidos de la fruta al etileno aumenta para aceptarlo, puede comenzar la maduración.
Hormonas vegetales
La auxina tiene el efecto de retrasar el envejecimiento y es uno de los factores inhibidores de la maduración de los frutos. La auxina promueve la producción de etileno en muchos tejidos, pero su función es compleja en la madurez. Inhibe la descomposición de la clorofila, suaviza los frutos, aumenta la respiración y reduce la sensibilidad de los tejidos al etileno. A medida que la fruta comienza a madurar, los niveles de auxinas en los tejidos deben disminuir por debajo de un valor crítico. La auxina es destruida por la oxidasa y la peroxidasa del ácido indolacético (ⅰAA).
Giberelina
Tiene el efecto de prevenir el envejecimiento de los tejidos. La giberelina inhibe la descomposición de la clorofila en los cítricos, manteniendo la cáscara verde durante mucho tiempo. Pero al inhibir el envejecimiento, a veces aparece agua seca.
Citoquinina
Tiene el efecto de retrasar el envejecimiento e inhibir la descomposición de proteínas y clorofila en los tejidos. Una vez que la fruta madura, el contenido continúa disminuyendo y el efecto desaparece.
Ácido abscísico
El aumento del contenido en ácido abscísico está relacionado con el envejecimiento de los tejidos. El ácido abscísico aumenta cuando maduran frutas como manzanas, peras y fresas. Efecto antagonista sobre citoquininas y giberelinas. Durante la maduración de la uva, los cambios en la producción de etileno no son tan obvios como los del ácido abscísico. Sólo cuando la concentración de ácido abscísico se acumula hasta un cierto nivel, el etileno estimula la maduración de la fruta. El contenido de ácido abscísico en las uvas tratadas con etileno puede aumentar, por lo que se cree que el ácido abscísico y el etileno tienen un efecto sinérgico en la regulación de la maduración de la uva, pero el ácido abscísico es el dominante.
Hipótesis sobre el mecanismo de maduración del fruto
En la actualidad, el mecanismo de maduración del fruto no está del todo claro, existiendo tres hipótesis principales.
Teoría de la impedancia tisular
En la década de 1920, el científico británico Blackman (1928) propuso por primera vez que la maduración es el resultado de la destrucción de la resistencia tisular, lo que conduce a transiciones respiratorias y a la destrucción de Las estructuras de las membranas celulares aumentan la permeabilidad del tejido, se liberan enzimas hidrolíticas que interactúan con los sustratos, lo que acelera los procesos metabólicos, se mejora la respiración y las paredes celulares se hidrolizan y destruyen. Los estudios de microscopía electrónica confirmaron que la estructura celular de la pera cambia y los cloroplastos se desintegran durante el proceso de salto.
Teoría de la expresión génica
Basada en el fenómeno del aumento de la síntesis de proteínas durante la maduración, destaca que la maduración es un proceso de activación genética. Se activan y expresan una serie de genes de proteínas (enzimas) relacionados con la maduración, lo que conduce a la formación de nuevos ARN mensajeros y proteínas (enzimas), lo que aumenta la proporción de enzimas degradativas y enzimas sintéticas, catalizando así reacciones bioquímicas relacionadas. Se ha demostrado que cuando los aguacates y los tomates maduran, se forman nuevas celulasas, enzimas poligalacturonasas y sus correspondientes ARN mensajeros.
Regulación de la maduración y senescencia del fruto
La maduración y senescencia son el resultado de una serie de reacciones fisiológicas y bioquímicas, que se ven afectadas por las condiciones externas de almacenamiento. En la práctica productiva, la gente también utiliza cambios en las condiciones externas para regular la maduración y el envejecimiento de las frutas, logrando así el propósito de maduración o conservación. La temperatura afecta directamente la velocidad de las reacciones químicas y, por tanto, la maduración. Bajar la temperatura dentro de un cierto rango puede retrasar la maduración y el envejecimiento. A temperatura normal, la respiración aumenta, la temperatura disminuye, la respiración máxima disminuye y el salto se retrasa dentro de los 20 días posteriores a la cosecha de la pera. Si se coloca a alrededor de 0°C después de la cosecha, su pico de respiración aparecerá después de 140 días, y el valor máximo será sólo aproximadamente 1/10 del valor máximo a 21°C. La composición del gas afecta la respiración y la respiración también afecta el proceso de maduración y envejecimiento. La reducción de la presión parcial de oxígeno ambiental inhibirá la respiración y la producción de etileno, lo que provocará una hipoxia excesiva, lo que provocará respiración anaeróbica, anomalías metabólicas y acumulación de etanol y acetaldehído en la fruta, que es un antagonista del etileno, por lo que aumenta la concentración de carbono; El dióxido puede inhibir la maduración y reducir la intensidad de la respiración. Por lo tanto, controlar la temperatura ambiente y cambiar y controlar la composición del gas son métodos eficaces para el almacenamiento de frutas, es decir, los principios de refrigeración y almacenamiento en atmósfera controlada comúnmente utilizados en la producción. La humedad alrededor de la fruta afecta la evaporación y la desinflación del agua. Una humedad celular insuficiente acelerará la producción de etileno y ácido abscísico, promoviendo así la maduración y la senescencia. La aplicación exógena de reguladores del crecimiento antes y después de la cosecha también puede mejorar o retrasar la maduración.
Como etefón, etanol, ácidos grasos, etc. , tiene un efecto de maduración al promover la producción de etileno; las giberelinas, las auxinas, los inhibidores del crecimiento, los inhibidores de etileno y algunos inhibidores metabólicos pueden retrasar la maduración. Los daños mecánicos y las infecciones por insectos promueven la producción de etileno, que a su vez promueve la maduración y el envejecimiento. La radiación ionizante puede interferir con la maduración, una dosis adecuada de rayos gamma puede retrasar la maduración y una dosis excesiva puede provocar daño tisular y acelerar el envejecimiento.