La base material de la herencia extracromosómica
La existencia de orgánulos se limita a los eucariotas y es un componente celular indispensable de los eucariotas. Por ejemplo, las mitocondrias son necesarias para la respiración aeróbica, los cloroplastos para la fotosíntesis y los centriolos para la división celular.
* * *Existen organismos en eucariotas y procariotas. Aunque los plásmidos se descubrieron originalmente en bacterias procarióticas y una gran cantidad de plásmidos se encuentran en bacterias, también se encuentran en eucariotas inferiores, como la levadura. Aunque los endosimbiontes y plásmidos también codifican algunas proteínas y controlan algunos rasgos genéticos de la célula huésped, no son necesarios para las actividades vitales. Las propiedades desintoxicantes del Paramecium se deben a la presencia de un gránulo kappa (K) en las células del sistema de liberación del fármaco. Las partículas kappa miden entre 1 y 5 micrones de largo y tienen una membrana de doble capa en el exterior. Tinción de Gram negativa, tinción de Fulgen positiva, contiene ADN, ARN, algunas enzimas y citocromos. El número de gránulos kappa en cada célula oscila entre unos pocos y varios cientos. Las partículas kappa también pueden mutar. Aunque el cultivo in vitro de partículas de carbazol no ha tenido éxito, algunas partículas similares, como Lymda (λ) y Miu (μ), pueden cultivarse in vitro. Se ha reconocido que son organismos vivos similares a las bacterias (Figura 2).
De manera similar, se ha demostrado que el factor de proporción de sexos de Drosophila es una espiroqueta (Fig. 3). El factor sensible al dióxido de carbono de la mosca de la fruta es un virus con forma de concha similar al virus de la estomatitis vesicular. Las mutaciones de las microcolonias de levadura son el resultado de defectos mitocondriales.
Además de las mutaciones de colonias pequeñas, los rasgos genéticos extracromosómicos de la levadura incluyen resistencia al cloranfenicol (cap), resistencia a la eritromicina (ery), resistencia a la oligomicina (oli), resistencia al factor pasteurella (par), etc. La investigación en genética mitocondrial se lleva a cabo principalmente en tres aspectos: el bromuro de etidio (EB) puede inducir colonias mutantes pequeñas (p-), y las colonias mutantes pequeñas resultantes son a menudo el resultado de la eliminación del ADN mitocondrial. Los genes adyacentes a menudo se eliminan al mismo tiempo, por lo que al analizar las eliminaciones de genes de resistencia u otros genes en muchas cepas p, se puede determinar la posición relativa de cada gen. El análisis de mapeo físico de hibridación molecular y endonucleasa de restricción combinado con mapeo genético y estudios de mapeo de hibridación molecular y mapeo de restricción pueden dibujar preliminarmente el mapa genético de las mitocondrias de la levadura de cerveza (Figura 4).
El llamado fenómeno de polaridad (diferentes polaridades o factores de polaridad están representados por ω+ y ω-) similar al sexo de E. coli (ver conjugación bacteriana) también se encontró en el estudio de genética mitocondrial de levadura de cerveza. Además, hay dos temas de importancia biológica más amplia en el estudio de la genética mitocondrial de las levaduras. Uno es el estudio de genes rotos, como la citocromo oxidasa (citocromo oxidasa, caja). Se descubrió que la llamada enzima madura codificada por el intrón de este gen cataliza la reacción de corte del componente intrón en el ARNm. Otro es el estudio del código genético mitocondrial, que proporciona pruebas sólidas de la evolución del código (ver Evolución molecular). La herencia extracromosómica más antigua descubierta fue la herencia de los cloroplastos en las plantas superiores. En la actualidad, el análisis genético de los cloroplastos sigue siendo el más detallado en Chlamydomonas reinhardtii. Su investigación comenzó con el mutante Sr-500 resistente a la estreptomicina obtenido por el académico estadounidense R. Seger en 1954. El análisis genético de los cloroplastos se realiza principalmente mediante análisis de recombinación de genes y análisis de homocigosidad. El principio del análisis de homocigosidad es el mismo que el del mapeo de genes de recombinación somática, pero en el análisis de recombinación somática, cuanto más lejos está un gen del centrómero, mayor es la frecuencia de homocigosidad. Aquí se supone que el ADN circular del cloroplasto está unido a un sitio específico en la membrana del cloroplasto. Cuanto más lejos esté un gen de este sitio, mayor será la frecuencia de homocigosidad o más rápido será el proceso. A través de estos estudios, combinados con la aplicación de hibridación molecular y otros métodos, se dibujó el mapa genético del gen circular del cloroplasto (Figura 5).