Trilobita

Los trilobites son un tipo de artrópodo marino que comenzó a aparecer a principios del Cámbrico y se extinguió por completo a finales del Pérmico. Los individuos adultos suelen medir de 3 a 10 cm de largo y de 1 a 3 cm de ancho. Los individuos pueden alcanzar una longitud máxima de 30 cm. Los trilobites pequeños, como las rótulas, miden en su mayoría menos de 6 mm de longitud. Hay muchos tipos de trilobites, su número es grande, evolucionan rápidamente y se encuentran en casi todo el mundo.

(1) Morfología

La capa posterior de los trilobites es en su mayoría ovalada o elíptica, y se puede dividir en tres partes: cabeza, tórax y cola de adelante hacia atrás. Hay dos surcos longitudinales en la concha dorsal llamados surcos dorsales o surcos axiales, que dividen la concha dorsal en tres partes, a saber, el lóbulo axial central y los lóbulos de las costillas en ambos lados. Esta es la estructura estable y única que lo distingue de otros artrópodos, de ahí el nombre de trilobites.

Figura 4-46 Representantes de varias clases de artrópodos

(Citado de Shrock, 1953; y Moore, 1952, etc.)

1—Crustacea Cambarus , Vista dorsal; 2-Triarthrus, vista dorsal; 3-Marrella, vista dorsal; 7-Myriapoda Lithobius; , vista dorsal; 8—Palaeoisopus, vista dorsal; 9—Insecta Drosophila

El caparazón de un trilobites se divide en lados dorsal y ventral. La capa posterior es dura, generalmente hecha de quitina o endurecida aún más con minerales como el carbonato de calcio y el fosfato de calcio. En la superficie ventral, a excepción del borde ventral que se extiende hacia abajo desde el caparazón dorsal, las extremidades están hechas de quitina relativamente blanda, mientras que las otras partes están cubiertas por una película blanda (Figura 4-47).

1. Caparazón

El caparazón de un trilobites se compone de tres partes. La cabeza y la cola están formadas por una placa de concha completa, llamada cefalón y caparazón caudal, respectivamente. El cofre se llama coraza, está ubicado entre la cabeza y la cola y consta de varios segmentos torácicos que pueden moverse libremente entre sí (Figura 4-48).

Cefaloplastia Las características morfológicas de la cabeza de los trilobites son una base importante para su clasificación (Figura 4-49). Las formas son en su mayoría semioval, semicircular, subtrapezoide y subtriangular. Su convexidad cambia mucho. La cabeza está dividida longitudinalmente en tres lóbulos. La parte elevada en el medio es la silla y el anillo cervical detrás, y los dos lados son las mejillas. La esquina posterior de la mejilla es el ángulo bucal, que puede extenderse posteriormente hasta la columna bucal. Las mejillas de los trilobites están perforadas en su mayoría por un par de hendiduras lineales llamadas hilos faciales. La parte de la cabeza en el interior de la línea facial se denomina colectivamente cráneo, que a menudo se conserva solo como fósil, y la parte fuera de la línea facial se llama mejilla móvil. Durante la muda, primero se desprende el frágil hilo facial que conecta el borde bucal móvil.

Tabla 4-10 Resumen comparativo de las principales características de cada clase de Artrópodos

Figura 4-47 Reconstrucción de Olenoides serratus

(Según Strmer, 1951 )

La izquierda es la superficie ventral, la derecha es la parte posterior

Figura 4-48 La estructura del caparazón del trilobites Pseudogygites

(Citado de Ludvigsen, 1979 )

El lado derecho es la superficie posterior y el lado izquierdo es la superficie ventral

La silla craneal es mayoritariamente cónica, en forma de cono truncado, cilíndrica, en forma de pera, etc., y su tamaño, forma y convexidad varían mucho, es una característica importante para identificar el género. La silla turca suele estar dividida en varios segmentos selares mediante varios pares de surcos selares dispuestos simétricamente en ambos lados. Las ranuras craneoselares de ambos lados se pueden unir por el centro. El límite entre la silla del cráneo y el anillo cervical es el surco cervical. Puede haber verrugas o espinas en el anillo del cuello.

La mejilla fija generalmente se refiere al área entre el lóbulo del ojo detrás de la cresta del ojo y los surcos dorsales a ambos lados de la silla turca. El lóbulo del ojo está ubicado en el borde exterior de la mejilla fija y es una protuberancia que sostiene el ojo. A menudo hay una cresta elevada entre el extremo frontal del lóbulo del ojo y el surco dorsal, que se llama cresta del ojo. La parte detrás de la mejilla fija tiene forma mayoritariamente triangular y se llama flanco posterior. La parte delante de la cresta del ojo adyacente a la mejilla fija se llama ala anterior.

Borde anterior es el nombre general de la parte de la concha dorsal situada delante de la silla de dedos. A menudo está dividido en un borde interior y un borde exterior por un surco marginal. Puede haber una cresta longitudinal o una ranura mediana en el borde interior.

Ojo La mayoría de los trilobites tienen un par de ojos, ubicados en el interior de la mejilla móvil, opuesto al lóbulo del ojo en la mejilla fija, y la línea facial pasa entre el ojo y el lóbulo del ojo. Algunos ojos de trilobites desaparecen debido a la degeneración.

Figura 4-49 Estructura de la armadura de la cabeza de Trilobites

(Citado de Lu Yanhao, 1963, simplificado)

Figura 4-50 Tipo de hilos faciales de Trilobites

(Citado de Moore, 1959, simplificado)

A—B—línea facial bucal posterior; C—línea facial bucal anterior; D—E—línea facial bucal anterior Hilo

Línea facial: Excepto la parte media de la línea facial, que pasa entre el ojo y el lóbulo del ojo, el resto se extiende hacia adelante y hacia atrás desde los extremos frontal y posterior del ojo respectivamente. La parte frontal del lóbulo del ojo se llama rama anterior de la línea facial y la parte posterior del lóbulo del ojo se llama rama posterior de la línea facial. La línea facial se extiende hacia adelante en diferentes ángulos y se cruza delante del cráneo; mientras que la rama posterior forma tres tipos principales de líneas faciales dependiendo de la posición donde se cruza con el borde posterior. Si la rama posterior se cruza con el borde posterior, se llama línea facial bucal posterior, si se cruza con el borde lateral, se llama línea facial bucal anterior, si se cruza con el ángulo facial bucal, es el borde facial bucal anterior; línea. Algunas roscas frontales están en el borde de la cabeza, llamadas roscas frontales, mientras que los subtipos de rótulas no tienen roscas frontales. El tipo de hilo de superficie es una base de clasificación importante para los trilobites (Figura 4-50).

Figura 4-51 La estructura del tórax de un trilobites

(Citado de Lu Yanhao, 1963, simplificado)

Figura 4-52 La estructura de la cola de un trilobites

(Citado de Lu Yanhao, 1963, simplificado)

La coraza está compuesta por varios segmentos torácicos que se superponen y conectan entre sí (Figura 4-51). El número de segmentos torácicos varía de 2 a 49, según la especie. Cada segmento torácico tiene espinas o verrugas. Hay ranuras para las costillas en las articulaciones de las costillas y puede haber espinas en los extremos exteriores. La parte fuertemente inclinada hacia abajo del lado anterolateral del segmento costal se llama superficie articular y se puede utilizar para extenderse debajo del lado lateral del segmento costal anterior cuando el cuerpo del insecto está curvado.

Caparazón de la cola El tamaño, la forma y la convexidad de la cola varían mucho de una especie a otra. La cola también se divide longitudinalmente en un eje (o eje de la cola) y dos costillas (Figura 4-52). El eje se compone de un número variable de segmentos de eje y cada segmento está limitado por una ranura anular horizontal. Su segmento frontal es generalmente más claro, mientras que su segmento posterior suele ser borroso, formando un segmento distal poco claramente segmentado. Las costillas del caparazón de la cola se dividen en surcos costales y surcos intercostales. El surco intercostal es el remanente de la segmentación original, y el surco costal está entre los dos surcos intercostales, que es más oblicuo y obvio que el surco intercostal. El lado lateral de las costillas puede tener un borde caudal deprimido o elevado, y hay un surco marginal entre este y las costillas. El borde de la cola es liso o tiene espinas caudales. Según la relación entre las espinas y las costillas y su ubicación, se denominan espinas anteriores, espinas marginales y espinas posteriores. Según la relación de tamaño relativo de la cola y la cabeza del trilobite, se puede dividir en tipo de cola grande, tipo de cola igual, tipo heterocola y tipo de cola pequeña, lo que significa respectivamente que la cola es más grande que la cabeza, la cabeza y la cola son más o menos iguales, y la cola es más pequeña que la cabeza y los que tienen colas muy pequeñas.

Decoración de la superficie de la concha Algunas superficies de la concha posterior de los trilobites son lisas, mientras que otras tienen tumores, espinas, fosas y líneas.

2. Superficie ventral

En la superficie ventral del trilobites, a excepción de la dura capa dorsal que se extiende hacia abajo hasta el borde del abdomen, el borde ventral, se encuentran los órganos principales. apéndices cubiertos por una suave película quitinosa. La boca está ubicada en el centro de la superficie ventral de la cabeza y al frente está cubierta por válvulas labiales. La válvula labial se encuentra detrás del borde ventral (fig. 4-53). Los artrópodos trilobites crecen en parejas a ambos lados de la superficie ventral y constan de un par de antenas y múltiples pares de apéndices. Es extremadamente raro que los artrópodos se conserven como fósiles.

Figura 4-53 La superficie ventral y el labio de un trilobites

(Citado de Moore, 1959)

La barra diagonal indica la superficie ventral del caparazón

Figura 4-54 Ontogenia de Shumardia pusilla

(Citado de Ludvigsen, 1979)

(2) Ontogenia

Los trilobites son dioicos, ovíparo. Durante el proceso de ontogenia, hay muda y crecimiento cíclicos, y hay cambios drásticos en cada etapa desde larvas hasta adultos, y los diversos cambios morfológicos durante este período son significativamente diferentes entre sí.

Su proceso de desarrollo ontogenético se puede dividir en tres etapas principales: ① Etapa juvenil, el cuerpo del insecto es sub-redondo, de 0,24 a 1,3 mm de largo, sin diferenciación obvia de cabeza y cola, y sin tórax; ② Etapa de mediana edad; hasta la primera vez que se desarrollan la cabeza y la cola Obviamente se puede separar hasta que el número de segmentos torácicos crezca a menos de un segmento en la edad adulta ③En la edad adulta, se refiere a la etapa en la que el número de segmentos torácicos ya no aumenta hasta la muerte ( Figura 4-54).

(3) Clasificación

En la actualidad, las diferentes opiniones sobre la clasificación de los trilobites no son unánimes. Según el tipo de línea facial, algunas personas alguna vez dividieron los trilobites en opistococos, bucales anteriores y bucales angulares, mientras que las rótulas sin líneas faciales y los fusáridos con líneas faciales marginales se clasificaron en especies criptobucales. O según el número de segmentos torácicos, se puede dividir en ① programas pequeños, segmentos torácicos con 2 o 3 segmentos, como rótulas y arqueas; ② programas múltiples, segmentos torácicos con más de 5 segmentos, incluida la mayoría de los tres; especies Insectos de hoja. Estudios recientes han demostrado que los trilobites deben clasificarse en función de características morfológicas integrales. Actualmente se utiliza principalmente la clasificación de Harrington (1959), que divide los trilobites en siete órdenes según las características de la cabeza, el tipo de línea facial, el número de segmentos torácicos y el tamaño de la cola. Las principales características de cada propósito se muestran en la Tabla 4-11 y la Figura 4-55.

Tabla 4-11 Características de clasificación y géneros representativos de trilobites

(4) Ecología

Los trilobites siempre están relacionados con animales marinos como graptolitos, cefalópodos, braquiópodos , corales y equinodermos están asociados a él, pero no hay registros producidos en estratos terrestres, lo que indica que es todo marino. Los trilobites pueden producirse en una variedad de litologías y litofacies diferentes, lo que indica que tienen diversos estilos de vida y pueden adaptarse a diversos entornos (Figura 4-58).

La mayoría de los trilobites viven en el fondo y algunos nadan o flotan con las corrientes marinas o se adhieren a las algas. Se alimentan de animales diminutos y plantas inferiores, como las algas, o los cadáveres de otros animales. Los reptadores bentónicos utilizan sus cuerpos planos y sus pares de apéndices para adherirse al fondo marino y arrastrarse hacia adelante o moverse brevemente. La mayoría de los trilobites, como Leidlichia y Frillia, pertenecen a este tipo. En la superficie de la roca se pueden encontrar marcas de mentira y de gateo, así como huellas de su movimiento lateral con la ayuda de las corrientes marinas. Algunos pueden excavar en el barro y vivir en la arena, y Tritoma puede pertenecer a esta categoría. La estructura de su cabeza es fuerte, el borde frontal es plano y los ojos no están bien desarrollados. Algunos trilobites también tienen espinas de las costillas y de la cola bien desarrolladas, y ojos en forma de tallo, probablemente para evitar que se atasquen en el barro y ampliar su campo de visión tanto como sea posible. Los trilobites que nadan tienen una cabeza esférica agrandada con ojos a ambos lados de la cabeza y se extienden hasta el abdomen, como el Symphysops (escarabajo escudo adhesivo), que representa el tipo pelágico. Las especies de trilobites pueden vivir una vida planctónica, porque este tipo de trilobites tiene un cuerpo pequeño y un borde abdominal extremadamente estrecho, lo que favorece la vida planctónica. Puede conservarse en grandes cantidades y distribuirse en ambientes con agua de mar profunda, agua estancada y rara. organismos bentónicos. Extremadamente amplio. En cuanto al trilobites, que tiene largas espinas en la cabeza y la cola que pueden rizarse, se utiliza principalmente para defenderse de enemigos fuertes. Algunos pueden acurrucarse rápidamente en forma de bola para evitar ser atacados y tragados, o pueden dejar caer sus cuerpos al fondo del mar para evitar enemigos poderosos. En el Ordovícico comenzaron a aparecer muchos animales carnívoros, como grandes cefalópodos, peces acorazados, etc. El ascenso y la prosperidad de estos animales están estrechamente relacionados con la decadencia y desaparición de los trilobites.

(1, 3, 5 y 7 están citados de Moore, 1959; 2 están citados de Zhang Wentang et al., 1980; 4 y 6 están citados de Lu Yanhao, 1965)

Subtítulo de rótula: 1—Pseudagnostus cyclopyge, ×5, Cámbrico superior, Suecia; 2—Hupeidiscus orientalis, ×0,9, Cámbrico inferior, Hubei; 3—Redlichia chinensis, ×1,1, Cámbrico inferior, China 4; —Palaeolenus lantenoisi, ×0,8, Cámbrico inferior, suroeste de China; 5—Olenellus thompsoni, ×3,5, Cámbrico inferior, América del Norte; 6—Dorypyge richthofeni chihliensis, ×1,1, Cámbrico medio, Norte de China: 7—Amphoton deois, ×1,6, Cámbrico medio, norte de China

Figura 4-57 Géneros típicos de Phyllozoa, Lentozoa, Schizophora y Odontozoa

(Citado de Moore, 1959)

Ptychoparia astriata: 1—Ptychopariastriata, ×0,6, Bohemia; 2—Damesellaparona, ×0,5, norte de China; 3—Asaphellus homfrayi, ×0,5, O1, Europa occidental; 4—Harpesmacrocephalus, ×0,8, Alemania; , O2, Reino Unido; 6—Phacops tecundus, ×0,5, Devónico, República Checa; Schizophora: 7—Metopolichsa hubneri, ×0,6, Ordovícico, Odontozoos: 8—Leonaspis williansi, ×1,4, Devónico; p>

Figura 4-58 Algunos mapas de restauración ecológica de trilobites en diferentes épocas

(Citado de Yang Shipu et al., 1963)

1~5—Trilobites nadando: 1—Acantholoma tuberculata; 2—Lanchodomas drummuchensis; 3-Symphysopsarmutus; 4-Staurocephalus muchisoni; 5-Teratohynchus bicornis; 6-7-Trilobites rastreros bentónicos: 6-Ceratargesarmatus; Distribución geográfica

Los trilobites aparecieron por primera vez a principios del Cámbrico temprano después de los pequeños fósiles de conchas de los no trilobites. Fue más próspero en el Cámbrico y el Ordovícico, y es una categoría fósil importante para dividir y comparar el Cámbrico y el Ordovícico. El período Silúrico comenzó a declinar significativamente. Aunque su valor estratigráfico no es tan bueno como antes, sigue siendo una base importante para dividir y comparar estratos. Desde el Carbonífero hasta el Pérmico, las especies fueron monótonas y pocas en número, y su valor estratigráfico muy limitado, extinguiéndose todas al final del Pérmico.